Pendahuluan

Seperti halnya mamalia, sistem sirkulasi pada ikan dapat diklasifikasikan menjadi dua kelompok besar, yaitu :
- Darah yang terdiri dari plasma darah dan sel-sel darah,
- Organ dan sistem peredaran darah
Pada ikan, sistem sirkulasi darah berbeda dengan vertebrata umumnya. Sistem sirkulasi ikan bersifat tunggal. Organ yang terlibat adalah jantung dan buluh-buluh darah. Buluh darah pada organ-organ disebut sistem portal dan merupakan jalinan buluh kapiler. Umumnya, sistem portal ditemukan pada insang, liver dan ren. Teleostei, mempunyai jaringan kapiler di dalam kelenjar choroideus pada mata. Beberapa bangsa ikan yang mempunyai kemampuan berenang cepat, jaringan kapiler ditemukan pada kebanyakan organ. Hal ini diperlukan untuk efisiensi pertukaran gas antara darah dengan jaringan tubuh.


D a r a h

Darah yang beredar pada sistem sirkulasi ikan tidak jauh berbeda dengan mamalia. Pada dasarnya, darah terdiri dari plasma darah dan butir-butir darah. Plasma darah berwarna jernih dan membawa komponen-komponen seperti :
- Gas-gas aerasi (gas-gas yang terlarut)
- Antibodi
- Zat-zat nutrisi hasil pencernaan
- Mineral-mineral
- Enzim-enzim, seperti enzim lipase dan carbonic anhidrase
- Sisa-sisa metabolit
Senyawa-senyawa yang larut dalam plasma darah berhubungan dengan fungsi respirasi, keseimbangan cairan tubuh (“homeostasis”), ekskresi dan digesti. Organ yang berhubungan erat dengan sistem sirkulasi adalah “gill – blood kompleks”. Organ ini mempunyai fungsi yang berbeda dengan vertebrata pada umumnya. Gill – blood kompleks berfungsi sebagai organ aerasi (pertukaran gas) dan organ ekskresi yang membuang sisa-sisa metabolit senyawa nitrogen. Selain itu, gill – blood kompleks pun berfungsi untuk mengeliminasi dan mengabsorpsi mineral.
Volume darah yang beredar dalam sistem sirkulasi ikan sekitar 1,5 hingga 3 % dari berat tubuhnya. Nilai ini jauh di bawah volume darah pada mamalia, yaitu sekitar 6 % dari berat tubuhnya. Namun, pada bangsa-bangsa ikan tertentu, seperti Squalus acanthias (spiny dogfish), mempunyai volume darah sekitar 5 % dari berat tubuhnya.
Butir-butir darah terdiri dari sel darah merah (erythrocyte) yang berwarna merah kekuningan dan sel darah putih (leucocyte) yang tidak berwarna. Di dalam 1 cc darah ikan terdapat :
 Sel erythrocyte sebanyak 20.000 – 3.000.000 butir
 Sel leucocyte sebanyak 20.000 – 150.000 butir

Sel-sel Erythrocyte
Ikan, berbeda dengan vertebrata umumnya, mempunyai erythrocyte yang berinti. Diameter erythrocyte ikan antara 7 – 36%. Bentuk erythrocyte dewasa (mature) oval, sedangkan pada sel yang belum dewasa (immature) berbentuk bulat. Dalam sirkulasi darah, konsentrasi sel-sel erythrocyte mature lebih rendah dibandingkan konsentrasi sel-sel erythrocyte immature.
Transportasi gas oksigen dalam darah dilakukan oleh haemoglobin atau pigmen pernafasan yang terkandung dalam sel-sel erytrhrocyte. Sel-sel erythrocyte mampu mengikat oksigen 15 – 25% lebih besar dibandingkan oksigen yang larut dalam air. Dengan demikian distribusi gas oksigen sangat tergantung dengan jumlah erythrocyte yang beredar.

Sel-sel Leucocyte
Sel-sel leucocyte pada dasarnya adalah sel erythrocyte yang tidak berpigmen. Jumlah sel-sel leucocyte bervariasi antara 20.000 hingga 150.000 butir, tergantung pada spesiesnya. Berdasarkan ada tidaknya granula dalam sel, leucocyte dibedakan menjadi :
 Sel-sel granulocyte. Sel granulocyte berjumlah kurang lebih 4 – 40% dari seluruh sel leucocyte yang beredar. Ukuran granulocyte adalah 10 , dengan kisaran antara 24 – 33 . Berdasarkan reaksi pengecatan, granulocyte dibedakan menjadi :
- Sel acidophil,
- Sel basophil, berfungsi untuk imunitas.
- Sel neutrophil.
- Sel-sel agranulocyte. Sel-sel leukocyte yang tidak mengandung butir-butir (granula) dalam plasma selnya. Jumlahnya sekitar 60% dari seluruh sel leucocyte yang beredar. Sel-sel agranulocyte dibedakan kembali menjadi :
- Sel lymphocyte, memproduksi antibodi untuk proses pertahanan tubuh
- Sel monocyte, selanjutnya membantu fungsi macrophage
- Sel thrombocyte, berfungsi untuk bekuan darah.

Proses Pembentukan Darah
Pada spesies-spesies berdarah panas, sel-sel darah dibentuk oleh sumsum tulang belakang, lien dan kelenjar limpha. Namun, pada ikan dan amphibi, organ-organ pembentuk sel-sel darah (hematopoiesis) lebih banyak dibandingkan pada hewan berdarah panas. Umumnya, sel-sel darah pada ikan dewasa dibentuk dari epitel-epitel pembuluh darah, namun pada beberapa spesies dilakukan oleh organ-organ lain.
 Lamprey dan Hagfish (Cyclostomata), sel-sel darah diproduksi oleh sel-sel lien yang tersebar pada submucosa tractus digesti,
- Gnathosomatous, sel-sel darah diproduksi oleh lien,
- Actinopterygii, erythrocyte diproduksi oleh lien
- Chondrichthyes,
- leucocyte diproduksi oleh submucosa oesophagus
- throbocyte diproduksi oleh mesonephric renal
- granulocyte diproduksi oleh submucosa tractus digesti, hepar, gonad dan mesonephric renal
 pada Chondrichthyes, bila lien diambil, erythrocyte diproduksi oleh sel leydig pada gonad
 leucocyte diproduksi oleh intestine yang berbentuk spiral pada Chondrichthyes dan Dispneusti
 Acipenser, Polydon dan Lepidosiren, lymphocyte dan erythrocyte diproduksi oleh jaringan yang terletak di sekitar jantung
 Squaliformes, Chimaeridae, Lepisosteus dan Amia, seluruh tipe sel darah diproduksi oleh sel-sel pada cartilago cranium.

J A N T U N G

Umumnya, jantung ikan terletak di posterior insang. Namun, pada beberapa spesies seperti Teleostei, atau ikan-ikan yang mempunyai operculum, letak jantung relatif lebih ke belakang. Jantung ikan terletak di dalam suatu kantong, disebut “membranous pericardial sac” atau pericardium dan terlindung oleh shoulder girdle. Pericardium yang bersebelahan dengan dinding thorax disebut pericardium pars parietal, sedangkan yang melekat dengan otot jantung disebut pericardium pars visceralis. Diantara pars parietalis dan pars visceralis pericardium terdapat ruang yang merupakan derivat dari bagian cranial coelom atau rongga tubuh embrio. Selanjutnya ruang ini akan membentuk peritoneum (rongga tubuh).
Berat dan ukuran jantung sangat bervariasi pada bangsa ikan. Faktor-faktor yang mempengaruhi perkembangan jantung adalah :
(1) Volume darah yang diedarkan, berat dan ukuran jantung lebih kecil pada ikan yang mempunyai volume darah rendah (kurang lebih 1/1000 dari berat tubuhnya).
(2) Tekanan darah, semakin rendah tekanan darah dalam tubuh semakin kecil ukuran jantung ikan tersebut (kurang lebih 1/1000 dari berat tubuhnya).
(3) Pergerakan ikan, ikan dengan pergerakan yang lambat mempunyai ukuran jantung lebih kecil (kurang dari 1/1000 berat tubuhnya) dibandingkan dengan ikan yang bergerak cepat.

Pada jantung terdapat:
1. Sinus venosus, merupakan pembuluh darah yang membawa darah venous dan mempunyai dinding yang tipis. Darah dari sinus venosus masuk ke dalam atrium (auricula) melalui suatu lubang yang terletak di cranioventral, disebut orificium auricularis. Orificium auricularis mempunyai otot yang berfungsi sebagai sphincter dan dua buah katub, disebut valvula sinuatrialis. Otot dan katub tersebut berfungsi sebagai regulator yang mengatur aliran darah.
2. Atrium, merupakan bagian jantung terletak di dorsal dari regio pericardial dan mempunyai dinding yang tipis. Pada Scyliorhinus caniculus dan Lepisosteus osseus, atrium merupakan ruang yang paling luas, sedangkan Salmo gairdneri dan Protopterus annectens, ruang atriumnya membentuk piramida. Otot-otot pada atrium berfungsi untuk mengalirkan darah menuju ventrikel. Antara atrium dan ventrikel terdapat suatu lubang, disebut orificium atrio – ventricle. Pada bagian ini terdapat beberapa katub yang berfungsi untuk mencegah kembalinya darah ke dalam atrium, disebut valvula atrioventricularis. Jumlah katub atrioventricularis pada beberapa bangsa ikan bervariasi, misal :
- Shark dan Elasmobranchii yang lain, serta Osteichthyes mempunyai dua katub,
- Bowfin (Amia calva) dan mrigal (Cirrhus mrigala) mempunyai empat katub,
- Paddlefish (Polydon spathula) mempunyai lima katub,
- Gars (Lepisosteus) dan bichirs (Polyterus) mempunyai enam katub.
3. Ventrikel, bagian jantung yang berdinding tebal dan terletak di bagian ventrocaudal saccus pericardium. Bentuk ventrikel bervariasi, misal :
- Menyerupai piramid pada Elasmobranchii dengan basis di caudal dan bersebelahan dengan hepar
- Membulat pada lungfish
- Relatif membulat, namun bagian lateralnya mengalami penekanan pada Osteichthyes.
Anterior ventrikel terdapat suatu struktur yang merupakan pelebaran dari sinus venosus, disebut conus arteriosus. Seperti halnya anatomis atrium dan ventrikel, conus arteriosus mempunyai bentuk dan ukuran, serta jumlah katub yang bervariasi. Katub-katub pada conus arteriosus berfungsi untuk mencegah aliran balik ke dalam ventrikel. Darah dari ventrikel dialirkan ke aorta ventralis. Pangkal aorta ventralis membentuk truncus arteriosus.
Pada “bony fish”, diantara basis ventrikel dan aorta ventralis terdapat suatu pelebaran, disebut bulbus arteriosus yang bersifat elastis. Bulbus arteriosus berfungsi untuk merespon perbedaan tekanan darah yang ditimbulkan saat ventrikel berkontraksi (sistole) maupun relaksasi (diastole).

Kontraksi otot-otot jantung diinervasi oleh nervus vagus. Kecepatan kontraksi otot jantung dipengaruhi oleh umur, ukuran tubuh, aktivitas pergerakannya dan temparatur air. Ikan-ikan muda dan berukuran kecil mempunyai ritme yang lebih cepat dibandingkan ikan-ikan tua dan berukuran besar. Selain itu, faktor-faktor penyebab stres akan memicu stimulasi nervus vagus sehingga ritmik meningkat.
Jantung mendapat pasokan darah dari :
(1) arteri coronaria anterior, dicabangkan oleh A. hypobranchialis yang merupakan cabang dari ramus ventralis A. branchialis efferents. A. coronaria anterior memasok darah untuk conus arteriosus dan ventrikel.
(2) arteria coronaria posterior, dicabangkan oleh A. coracoideus atau kadang kala dari A. subclavius dan memasok darah untuk bagian posterior jantung.
Selain itu, darah yang berasal dari jaringan-jaringan pada jantung akan terkumpul di dalam Vena coronaria yang selanjutnya akan dialirkan menuju sinus venosus atau langsung bermuara pada atrium.

Buluh darah utama pada branchialis dan regio cranium
Darah dari ventrikel mengalir ke anterior melalui aorta ventralis menuju insang. Aorta ventralis akan mencabangkan tiga sampai tujuh pasang A. branchialis afferents yang ada di sekitar lengkung insang. Di dalam lamellae insang, A. branchialis afferentia bercabang-cabang kembali membentuk kapiler dan memungkinkan terjadinya proses difusi O2 – CO2.
Pasca difusi, darah mengumpul kembali pada A. branchialis efferentia. A. branchialis efferentia selanjutnya bersatu dan membentuk aorta dorsalis. Aorta dorsalis inilah yang mendistribusikan darah untuk seluruh tubuh.
Buluh darah utama yang memasok darah untuk regio cranium dicabangkan oleh A. carotis interna, A. hypobranchialis lateralis dan A. hypobranchialis medialis.
Buluh darah venous yang berasal dari regio cranium, dialirkan melalui V. cardinalis anterior. Buluh-buluh darah venous yang bermuara pada V. cardinalis anterior adalah V. facialis, V. orbitalis, V. postorbitalis, dan V. cerebralis. Sedangkan bagian ventral dari regio cranium mengalirkan darah venous yang bermuara pada V. jugularis. V. cardinalis posterior dan V. jugularis akan bermuara pada ductus of Cuvier yang selanjutnya akan mengalirkan darah ke dalam sinus venosus.